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协同进化

一、相互作用与进化理论

地球上所有的物种都是在过去的35亿年间产生、繁衍和进化的，其中一些物种之间在进化过程中相互作用。也正是这些相互作用使我们今天看到的自然界不仅是一个个彼此独立的物种，而且是植物间的相生相克，动物间的食物链关系，植物与动物间的相互利用等诸多行为和现象。可以说，要想真正了解一个物种，研究该物种与其周围物种间的相互作用和研究这一物种自身的生命史同等重要。

随着生态学的发展，人们已经在不同程度上理解了种间的相互作用对一个物种的生命史、形态、大小、行为乃至种群动态的影响，然而物种间相互作用的总体进化模式(如一种生物如何从进化的角度对其它物种的作用做出反应，或者物种之间的相互作用如何随进化时间的改变而调整)却常常被忽视。众所周知，某些物种之间存在着对立的关系，原因有两点：第一，生物是营养和能量的载体，这导致物种间的利用与被利用关系；第二，资源是有限的，这导致物种间的竞争。倘若分门别类地归划，物种之间可以分为多种多样的相互关系，例如从食性方面可分出植物与植食性动物，动物之间的捕食者与被捕食者，寄生生物与寄主。每一大类别还可划分得更细致，如植食性动物可分为食草类、食果类、食花蜜类、食种子类等等。然而，事物总是辩证的，自然界中一些物种之间起初对立的相互关系随着进化的历程演变为互利的关系，这方面的例子不胜枚举，其中植物与传粉动物或种子传播动物的关系最能说明问题。

1 植物传粉动物

取食孢子曾经是陆生昆虫最早的生活习性之一，而且早期为被子植物提供传粉作用的昆虫取食花粉、子房以及花的其它部分甚至种子。无疑，这种范围广泛的相互作用对植物是有害的。因此，被子植物的心皮极有可能是为了防御花的光顾者而产生。然而正是这种对立的关系为自然选择提供了起作用的机会，于是，经过漫长的物竞天择，对花损害程度轻的昆虫以及产生了自我保护对策的植物被保留下来。

逐渐地，植物进化出分泌花蜜的功能，这进一步降低了动物的介入给植物造成的损失，而动物为植物带来的利益便因此显得更为突出，这种相互作用弊与利的过渡完全可以从现生的一些动植物中观察到。在哥斯达黎加，某些为榕树传粉的熊蜂在传粉的同时在子房中产卵。扬岑(Janzen，1979)经过细致的研究后发现：4种榕树中41％～77％种子被熊蜂的幼虫以及熊蜂携带的寄生虫所毁掉。这一部分可以被认为是动植物相互作用给植物带来的直接损失，因此这种相互作用既是对立的又是互利的。另外2种Tegeticula属的蛾子与美洲丝兰(Yuccasp．)也有类似的关系。

2 植物与种子传播动物

植物与种子传播动物相互关系的进化同传播花粉的情况类似。在部分花粉和球果被传粉者和种子传播者取食的动植物相互关系中，这种关系的维持依赖的是没有被损害的那些花粉粒和种子。相反，在花蜜和果肉被取食的相互关系中，提供给传粉动物和种子传播动物的是新的分离的食物源。

如果我们同时研究取食种子的脊椎动物对种子的取食和传播，就会更好地理解对立和互利的关系。可以说，这些植物之所以能够一代代地延续是因为它们进化出了保护种子的机制。如果在一个相当大的范围内1年只产少量的种子，那么很可能绝大多数种子都会被取食种子的动物或寄生虫吃掉；相反，如果产生大量的种子，相当的一部分就会逃避动物的取食而继续存活下来，更进一步，如果食种子的动物生活在季节性很强的环境中，一些动物不得不在食物多的季节为顺利度过食物少的季节而储存食物时，部分被储存的种子就有可能被动物遗忘，或者在动物尚未取食之前就迅速地发芽。

对于采取多产种子以逃避被取食或被寄生的植物生存对策来说，欲使这一对策有效，植物应该在不可预测的时间和地点同时产生尽可能多的子代，并且尽可能缩短再繁殖的过程。这一对策在食种子动物和寄生虫多样性低的环境中尤其奏效。因为在这种环境中，群落实际上是由种群数量庞大的少数物种组成，食种子动物和寄生虫的食物需求很容易被满足。因此，采取上述对策的植物基本上生活在温带地区。

总体来讲，以产生大量种子而逃避被取食或被寄生的植物生存对策，是有一定局限性的，而且取食这些种子的动物和寄生虫也必须进化出相应的生存对策：在食物稀少季节，或者以冬眠的方式保留在原地，或者长距离迁徙到其它食物丰富的环境，当然部分食物量相对较小的种类可以采取在食物丰富的季节储存食物的办法。罗伯特(Roberts，1979)证实，鸟类储存食物的现象的确主要存在于温带，而且主要是鸦科鸟储藏橡子和松籽。该作者认为，在热带地区动物要想成功地储存食物就必须选择那些大而坚硬的种子才能防止其腐烂，而这对于绝大多数鸟的喙来说是无能为力的。兽类对植物种子的传播包括的范围更广泛一些，其中松鼠储藏食物的习性是众所周知的，而且这种现象不仅存在于温带，也存在于热带地区。

和熊蜂与榕树的关系一样，储存种子在理论上的重要性是这种现象同时包含动物与植物之间对立和互利双重关系。相比之下，具有新鲜果肉的植物就极大地降低了动植物间对立的关系。这里所说的果肉是生态学上的涵义，指的是包被在种子外的用以吸引种子传播动物的部分，与花蜜一样，果肉是植物提供给种子传播动物的新食物源，它的产生只能是建立在降低给植物带来损失的基础上，因为在这种情况下，每个种子都因为动植物之间的这种新型关系而具有了潜在的存活可能性。同样，对于植物来说，果肉的生长比种子的生长耗费低，因为果肉中不需要包含所有的保证种子存活的成分。埃利希和雷文(Ehrlich ＆ Raven，1964)在讨论植物与植食性昆虫相互作用对进化的影响时最早提出协同进化的概念，而严格的被广泛引用的协同进化的定义直至1980年才由扬岑给出，即：一个物种的某一特性由于回应另一物种的某一特性而进化，而后者的该特性也同样由于回应前者的特性而进化。可以说，协同进化概念的本身就是研究进化论的一个有力工具，因为它提出了物种之间相互作用的思想。当然，这一概念以及由它衍生出的其它概念(如协调适应、协调特化等)必须是在描述相互作用的双方都发生进化的情况下才可以使用。

协同进化论与普通进化论看问题的着眼点不同。在普通进化论或种群遗传学中，一个物种往往被孤立地看待，环境以及其它相关物种被视为一成不变的背景。而协同进化论则强调基因的变化可能同时发生在相互作用的物种间。因此，协同进化更强调物种之间的相互作用，可以说它是进化论与生态学的一个重要交叉点，事实上，许多生态学现象必须在进化思想的指导下才能很好地理解。例如莱文(Levins，1968)就认为竞争种类的多样性是受允许这些物种共享资源的特性的进化而控制的。斯洛博金与桑德(Sloboskin ＆ Sanders，1969)和索思伍德(Southwood，1961)描述了进化如何导致群落中物种数量及其多样性的增加。

毫无疑问，在协同进化的发展历程中，埃利希和雷文(1964)关于蝴蝶与植物协同进化的研究是这一领域里的一个重要基石，因为在当时的年代里，进化生态学正快速地发展为生态学的一个分支学科。不过，早在40～50年代，弗洛尔(Flor，1942，1955)就曾谈到寄生生物与寄主之间基因方面的相互作用。随后，莫德(Mode，1958)根据其研究结构提出了协同进化遗传学的第一个数学模型。70年代至今，围绕这一理论和思想框架从不同角度开展的科学研究正在世界范围内持续地进行。

二、传播花粉与传播种子

上面谈到，植物与花粉传播者之间的互利中同时包含着利益的冲突。毫无疑问，在传粉方面植物如下的对策容易被自然选择保留下来，接受大量遗传上相溶的花粉粒到柱头上，并且传播尽可能多的花粉粒到其它同类个体的柱头上。最佳的传粉动物是那些在植物间迅速移动，对同一种花保持浓厚兴趣且接触花粉囊和柱头的花粉携带者。另一方面，为了迫使动物造访不同的植物个体，每朵花或每棵植物只分泌少量花蜜的特性也被自然选择保留下来。然而，根据摄食理论，从花蜜中摄取糖分的动物，寻求在觅食过程中尽可能少地消耗能量且尽可能多地获得能量，即通过最少的运动获取最多的碳水化合物，而不介意其行动路线是否包括不同种类的花。因此，花粉传播者对植物和对自身摄食利益的对立便勾勒出植物与花粉传播者之间相互关系进化的总体轮廓。

无疑，提供花蜜或花粉的植物很可能吸引很多种传粉动物。如果一个植物的开花期比传粉动物生命周期中的摄食期短，那么植物整个开花季节中都可能有一组稳定的花粉传播者。在这种情况下，如果所有传粉动物中只有某些种类能够有效地传播花粉，那么自然选择将保留植物吸引最佳传粉动物和特性，我们也因此可以推论植物适应传粉动物的特化程度比传粉动物适应植物的特化程度高。但从另一方面讲，植物不必强烈地依赖单一种类的花粉传播者，不同种类的动物摄取食物的方式各不一样，每种动物的数量在不同时间和地点也会有所差异，这导致自然选择对植物的压力不同。虽然一种植物的有效传粉者时常有相似的形态、行为和代谢需要，但有时非常不同的动物也的确可能同时被接受。例如，在北美，一个植物种类可以同时接受鹰蛾、蜂鸟和蜜蜂传播花粉。所以，一般情况下，很少有植物只依赖一种动物传播花粉，也很少有动物只采食一种花蜜。

一种植物扩展到新的分布区后必然与前来采蜜的动物发生接触。在某些情况下，这种花的造访者与植物原来的传粉者一样，这样自然选择对开花的特性便不会产生大的压力；在另一些情况下，以往的有效传粉者不复存在，或者这些传粉者完全被其它植物所吸引，花只好等待新的造访者。这时，前来采蜜的动物对植物来说起着重要作用，即使这些动物对这种花来说不是十分有效的传播者，但它们毕竟可能传播一部分花粉。这种植物可能通过强烈的方向性鲜明的选择压力适应花粉传播者。相反对于动物来说，绝大多数动物的摄食行为都是固定的，而且动物的分布常常是受其它动物竞争者的影响而不是受某种花的特性的影响。此外，与植物不同，动物为了寻找易于利用的食物资源可以在不同种类的植物间，甚至在不同的生境之间活动；因此，与植物适应特殊的传粉动物不同，动物很少因选择压力去适应某种特殊的花。

我们不妨看几个传粉动物与植物协同进化的实例：

(1)蜂鸟

在南美热带雨林中，蜂鸟是许多种植物的传粉者，蜂鸟的喙大致可分为2种类型：长而弯曲型和短而直型。第一种类型的鸟适于在略微弯曲的长筒状花中采蜜，这一类花分布广泛且产蜜量高；第二种类型的鸟适于在短小笔直的花中采蜜，这一类花分泌的花蜜一般较少，而且它们也经常吸引许多传粉的昆虫。尽管长喙蜂鸟也可以取食短筒花中的蜜，但它们一般更偏爱长筒花，而且在短筒花附近，它们往往受到其它短喙鸟类的驱赶。蜂鸟飞行速度快，可以长距离地飞来飞去取食那些不能被短喙蜂鸟利用的花蜜。蜂鸟是典型的通过一次飞行造访不同种类的花来提高摄入的能量，而不是只依赖一种植物的传粉动物。因此，对于种群数量小的植物来说，选择压力可能促使植物产生较多花蜜吸引蜂鸟。有趣的是，依靠蜂鸟传粉的植物几乎分泌同等数量的花蜜，这也许是因为蜂鸟不屑于光顾那些产蜜量不高的花。有些依赖蜂鸟传粉的花可能与蜂鸟密切地协同进化。笔者在亚马逊热带雨林考察时曾好奇地观察长尾蜂鸟(Phaethornis superciliosus)取食一种风梨科植物的花蜜，这种植物花筒的形状似乎刚好能容纳进细长的蜂鸟喙；除蜂鸟外，似乎没有任何其它动物前来采食花蜜。

(2)熊蜂

熊蜂是常见的温带蜜蜂科昆虫。海因里希(Heinrich，1979)曾深入研究一窝熊蜂雄性个体的取食行为。熊蜂的蜜源植物通常为簇生，而且每种花的形态各异，因此每个熊蜂需要经过一定时间的熟练过程才能成为有效的采蜜者，尽管每个熊蜂的确可以同时采食几种植物的花蜜，但一般每个雄性个体都以某一种花为主，偶尔采食其它一两种次要的花蜜。对于植物来说，熊蜂的这种取食行为很可能导致蜜源植物开花行为的特化。不难想象，如果熊蜂同时在2种很相似的花上采蜜，2种植物之间必定要发生花粉粒的互换，选择压力便促进植物在开花特性上彼此分化，这样反过来又导致传粉动物取食行为的特化。

(3)蜜蜂

新大陆热带雨林中很多兰花完全依赖某一类蜜蜂传播花粉。兰花不分泌花蜜，但可以从花瓣分泌细胞中释放香气。雄性蜜蜂落在分泌区“沐浴”香气混合物，并带到巢室中储存甚至发生化学反应。科学家经过研究揭示这种香气被用作雄蜂触角腺分泌的复杂激素的生化先遣物，而雄蜂分泌的激素本身则用于吸引雌性。每次进入和离开兰花时，雄蜂落在唇瓣上，头部恰好触到花粉块基部的粘盘上；离开花朵时，便携带着一团胶状物和粘附其上的花粉块。到另一朵花采蜜时，花粉块恰好又触到有粘液的柱头上，于是为兰花完成了授粉作用。颇为有趣的是这些兰花对传粉动物的要求极其细致，体形过大或过小的蜜蜂种类都不适合兰花的形状，因而不能触及其生殖器官。更耐人寻味的是不同种类的兰花分泌不同类型的香气，而不同种类的蜜蜂选择不同的芳香型，因此，生活在同一区域的兰花各自吸引与其相对应的蜜蜂。

同样，植物与种子传播动物之间也存在着密切的协同进化关系，这种进化关系直接影响水果和种子的颜色、形状、化学特性和结实的季节性。其实，动植物之间的这种关系看起来很简单并且随处可见：动物取食水果时将种子吞下，随后排泄到新的地方，一段时间后种子发芽。然而正是这简单的过程使许许多多植物种群得以延续和扩展下来，在热带雨林中，大约70％的植物依赖动物传播种子。

这里我们仅从一个侧面来说明动植物协同进化对水果颜色和动物生理特性的影响。热带雨林盛产各种颜色的野果，而黄色水果尤其为许多树栖灵长类动物所偏爱。最近的研究表明，南美洲许多以水果为食的灵长类动物的视觉系统对黄色特别敏感，科学家目前正在探讨这一现象的生理机制。但人们已经理解了动物的这种特性在动植物生存适应上的意义：它使动物更容易发现点缀在绿叶中的黄色水果。我们知道未成熟的水果多为绿色，隐在树叶中不易被发现，这是因为这时种子尚未发育成熟，动物的介入只能给植物带来损失。种子一旦成熟，果皮很快变黄，醒目的颜色吸引动物前来取食水果，为植物传播种子。

三、竞争、捕食、拟态

竞争是物种之间一种重要的相互关系，它会引起参与竞争的一个物种对另一个物种的回应，因此形成两个或两个以上的物种之间的协同进化。

曾经有多方面的文献涉及物种间相互竞争所导致的可能的进化，在这方面最早的研究当属拉克(Lack，1947)在厄瓜多尔以西太平洋中的加拉巴哥(Galapagos)群岛对雀科鸟的工作。克拉注意到这些雀科鸟喙的长度与假想竞争者的存在与否有很大关系。例如，某一属的雀科鸟主要在地上觅食，在只有一种雀科鸟的岛屿上，喙的长度大约是10mm，而在两种或两种以上该属鸟的岛屿上，体型较小的种类喙的长度为8mm，而体型较大的种类喙的长度为12mm，10mm长的喙不复存在。雀科鸟喙的长度一般被认为是与所取食的种子大小有关，如果真是这样的话，两种鸟喙大小的不同则标志着其食物源的不同。拉克认为加拉巴哥群岛鸟喙大小所显示的差异是由竞争所导致的进化结果，因为这样一来物种之间的竞争就减少了。

10年后，布朗和威尔逊(Brown和Wilswn，1956)关于中亚两种隶属于同一属且活动领域相互重叠的食虫鸟提供了同样的观察数据。在分布相互重叠的区域，两种鸟的喙和羽色都与分布不重叠区域的同类在这两方面的特征有所差异。他们称这种现象为“性状移置”(character displacement)：即每种鸟喙的大小和羽色都由于同一分布区其它鸟类的存在而发生了移置。他们认为性状移置可能来自两种进化机制。第一是如拉克所述，物种之间的竞争导致喙大小的差异以利于取食不同的食物。随着鸟喙大小的分化，竞争强度不断下降，故造成分化的竞争压力也逐渐降低。第二是杂交，如果杂种是不育的，或成活率很低，进化将保留某些性状如羽色的分化，这样便可以解释主要由这种机制所引起的羽色的性状移置。范瓦伦(Van Valen，1965)随后又给出了另一个竞争者协同进化的例子。这项研究证实，鸟喙的大小在岛屿上比在附近的陆地上更多变。因此，范瓦伦认为岛屿上物种之间的竞争比陆地上的小，因为岛屿上鸟喙大小的分化已导致不同种群进化为利用不同食物资源。

拉夫加登(Roughgarden等，1982)提供了更好的竞争者协同进化的例证。在中南美洲附近的加勒比海东部有25座岛屿，每个岛上都分布有安乐蜥蜴(Anolis)属蜥蜴。这些蜥蜴有3个特点：第一，每个岛上的蜥蜴种类都彼此不同；第二，每个岛都只有一或两种蜥蜴；第三，这些岛上蜥蜴的体型大小遵循特殊的模式，下面我们将详细地介绍这种模式。

在16座岛上只有一种安乐蜥。在这些岛屿中的15座，蜥蜴体型大小是一样的，被称作“唯一大小”(solitary size)。这种体型的长度大约为成年雄性60mm，成年雌性50mm。这15种蜥蜴在体色、生理特性、求偶行为等方面有很大的差异，但它们体长是相同的(蜥蜴捕食的昆虫直接与其体长有关)。这16座岛屿唯一的例外是玛丽哥兰特(Marie Galante)岛上蜥蜴的体型较大，成年雄性的长度一般超过100mm。但在所有的岛屿上，成年雄性蜥蜴的体型都大于60mm。在8座岛屿上有2种蜥蜴。其中的6座岛上有一种蜥蜴的体型较大，雄性体长超过100mm；这些岛上的另外一种蜥蜴的大小或者小于“唯一大小”，或者非常接近“唯一大小”，但没有一种大于“唯一大小”。因此，在这6座岛屿中，每座岛上2种蜥蜴的体型都有明显的差异。在这8座岛屿上有2个特例。其中的一个是圣马滕(St．Maarten)岛。在这个岛上，A．wattsi pogus略小于“唯一大小”，只分布于该岛中央的山上；另一种蜥蜴 A．gingivinus的体型属于“唯一大小”，广泛分布于各种生境。而与A．wattsi pogus亲缘关系最近的种类是分布在其它有2种蜥蜴的岛屿上的体型小的蜥蜴。这些A．wattsi pogus的近亲也广泛分布于各种生境。而且有证据表明，圣玛滕岛上的2种体型相仿的蜥蜴之间竞争很激烈。由此可见，分布在岛屿上的蜥蜴的大小总体上与岛屿上蜥蜴种类数量有直接的关系。

这些岛屿上的蜥蜴提供了一个竞争者协同进化的例子，即这些物种一边竞争，一边协同进化。下图中竞争、协同进化、侵入(invasion)过程的数学模型勾勒出这些岛屿上安乐蜥的生态学进化过程。可以说，这一模型的中心问题是竞争者协同进化过程中由于绝灭而引起的岛屿上物种的更换，随后是绝灭发生后的再侵入，而绝灭则是由不可调和的竞争而导致的协同进化结果。

这个过程可分为3个步骤。第一，一种没有其它竞争者的蜥蜴进化为典型的长度，正如在15座只有一种蜥蜴的岛屿上的“唯一大小”。假设岛屿的承载力与蜥蜴个体大小的关系为钟形函数(图中A)，唯一物种进化的个体大小是岛屿最大承载力的大小；我们还假设“唯一大小”使蜥蜴在消耗单位能量时捕食到最多数量的昆虫。

然后，体型较大的种类侵入岛屿(图中B)。一个与“唯一大小”体型相当的种类或者体型比“唯一体型”小的种类由于受到原有蜥蜴的抵抗不可能侵入。最后，两种蜥蜴同时存在于一个岛上，作为竞争者彼此协同进化。岛上原有的蜥蜴的大小向左移动以避免竞争，侵入的种类体型大小也向左移动，因为那里有更多的食物而且原有蜥蜴的数量也比开始时减少了。

随着原有蜥蜴继续朝小体型的方向进化，入侵也继续朝唯一种的典型体型进化(图中C)，正如在圣玛滕岛的情形。有时当原有体型较小的种类消失时，入侵者还没有达到“唯一大小”，仍比“唯一大小”大，玛丽哥兰特岛上的情况就是如此。

根据这种模型，较小种类的消失是竞争不协调的结果，小型物种消失后，入侵者达到唯一大小，岛上将会有另一种入侵者。这种建立在协同进化和小体型物种绝灭基础上的替代假说很好地解释了加勒比海岛屿上分布的安乐蜥的生态分布。不过，物种之间体型大小的差异并非都是竞争者协同进化的象征，而且竞争者协同进化的问题迄今也还不十分清楚。

关于捕食者与被捕食者之间协同进化的问题，达尔文《物种起源》一书中就曾给出这样的推论：假设一种狼捕食许多种动物，其中不同个体的捕食策略不同，有的依靠狡猾的办法，有的依靠力量，有的依靠快速奔跑；再假设奔跑速度最快的猎物，比如鹿，在狼猎取食物最艰难的季节里数量由于某些原因增加了，或者其它猎物的数量减少了。那么在这种情况下，奔跑速度最快的鹿最有可能存活下来。如果鹿长时间地保持这种状态，奔跑速度快的狼就会被自然选择保留下来。

通过长距离奔跑而追踪和捕获猎物的大型食肉动物与其善于长距离奔跑的猎物似乎构成了“理想”的协同进化的一对。这些猎物大多是食草动物，除个别是体型庞大，社会性强的食草动物(如水牛)可以联合抵御进攻以外，绝大多数体型小的种类几乎完全依靠奔跑逃避被捕食的命运。食草动物对捕食者的反应是快速奔跑，因此拥有长而敏捷的腿是这类动物的进化方向。同样，这一协同进化系统中的捕食者也需要有不同类型的奔跑能力，但除了奔跑，这些食肉动物还需要有其它能力。比如说鬣狗和狼需要有洞穴饲养幼崽和逃避其它捕食者的袭击。这些洞穴有的是从疣猪或士拨鼠继承的，但这些食肉动物也必须对这些洞穴做些修缮，而且当没有任何洞穴可以被利用时，狼的确自己挖洞。因此这些捕食者的爪子必须有起码的力量和宽度以适应于挖土，这也就阻碍了它们拥有象许多食草动物那样细长的肢端。不过，这些食肉动物生活中相当的时间是在追踪猎物，因此对这些动物奔跑能力的选择是与食草动物一致的。

拟态现象中存在着更明显的协同进化行为。拟态是指某些动物在进化过程中形成的，在形状、色泽、斑纹等外表特性上与其他生物或非生物相似的现象。其实，拟态理论早在19世纪就由英国自然学家贝特思(Bates)提出，以解释一些隶属于不同科的南美蝴蝶外形极其相似的现象。贝特思吃惊地发现亚马逊平原各地的蝴蝶都有典型的“地方特色”，即分布在同一地区的许多不同种类的蝴蝶体色和斑纹彼此极其相似，他认为这是无毒的蝴蝶在自然选择下“模仿”体内有毒素和具有警戒色的种类而导致的结果，而选择压力的作用者是捕食蝴蝶的鸟类。

随后，另一位自然学家马勒(Muller)以简单的数学模型证实，同一地区不同种类的有毒蝴蝶也有在外表上趋同的倾向，这是因为对天敌的联手“教育”能够减少每一种蝴蝶死亡的个体数量。他提出：A种蝴蝶中外形略似B种蝴蝶的基因突变个体将不受已经有过捕食B种蝴蝶教训的天敌的威胁，因此它们比纯A基因型个体更有优势；同样，对于B种蝴蝶来说也是如此。最终的拟态型取决于A种和B种蝴蝶的相对数量，数量少的种类较多地向数量多的种类的形态倾斜。

可以说，贝特思-马勒(Bates-Muller)的观点是生态学中寄生-共栖-互利模式中的一个特例。人们一般认为，寄生生物与寄主的关系可以逐渐朝着共栖和互利的方向进化。正如第一讲中谈到的传粉昆虫与高等植物之间最初的关系是寄生与被寄生，逐渐地，植物和昆虫进化到今天我们所看到的互利共生关系。可见，协同进化广泛存在于竞争、捕食、拟态、动物与植物的相互作用，寄生等生物之间错综复杂的关系中。因此，我们在探讨生态学、遗传学或进化等问题中，应当充分考虑到物种之间的相互作用给生物外形特征、种群数量、行为、生理和遗传特性等诸多方面带来的影响。