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渐变式进化和跳跃式进化

达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。这种理解成功地解释了物种以下种群的进化(小进化)，而在解释物种以上单元的起源(大进化)时，却遇到了困难。

首先，生物化石的记录所显示的大多不是渐变式的进化，而是跳跃式的进化，例如，在德国巴伐利亚(Bavaria)的中生代侏罗纪地层中的始祖鸟化石(Archeopteryx，上图)，既像鸟，又像爬行类。它的大小像乌鸦，有羽毛，前肢成翼，从骨骼结构来推测，它是恒温(内生热)动物。但是它有齿，翼上有3个爪，它还有一条由多节尾椎骨构成的长尾。这3者都是爬行类的特征。所以始祖鸟是介于爬行类和鸟类之间的动物，是鸟类从爬行类的一支进化发展而来的有力证据。

但是，始祖鸟与爬行动物有许多不同，和现代的鸟也有许多不同，始祖鸟固然是爬行动物进化为鸟类的中间环节，人们都一直找不到化石来说明爬行动物如何一步步演变为始祖鸟的，也没有找到化石来说明始祖鸟如何一步一步地进化而成现代鸟的。这种化石不连续的情况是很普遍的。甚至对于人类起源这一较近发生的事，虽然已经找到了多种猿人的化石，但它们也是不连续的，也不能反映出类人猿如何演变为猿人，或猿人如何演变为人的详细过程。主张渐变进化的人对这一情况很难解释。他们寄希望于继续寻找化石，找出能够填补这些“失去的环节”的化石，使进化的过程能够更详细地表现出来。这虽然是有可能的，但至少是很困难的。

渐变进化的另一个难以解答的问题是，如果生物演变是渐进的，那么各种适应性的器官结构在尚未发展完善之前，即在还没有发展到有适应功能之前是怎样逃脱自然选择的压力的呢？一种甲虫(bombardier beetle)在遇到蚂蚁攻击时，能喷洒一种过氧化物和酶的混合臭剂驱除蚂蚁。现在要问，甲虫所分泌的过氧化物和酶对甲虫没有别的用处，甲虫是经过什么渐进的而又能适应的阶段发展成这一喷洒机制的？眼有视网膜和晶体，两者必须一同存在才能起作用，单独存在就成为无意义的了。如果眼是渐进过程的产物，那么，眼应该是经过了若干发展阶段才进化成眼的，而这些发展阶段也应该是有适应能力的，否则就被自然选择淘汰了。那么眼是经过哪些渐进的有适应能力的中间阶段才发展来的呢？

最早注意到这些问题并提出解答的人是G．Simpson。他认为在多数时期中，生物的进化是缓慢与逐渐变化的，他称之为缓变式进化(btadytelic evolution)。但是，有时会产生一个突然的大改变，这种进化他称之为速变式进化(tachytelic evolution)。例如，有许多化石是相似的，如各地层中多种三叶虫化石，它们是缓变式进化的结果；但另有一些化石，彼此之间却有较大的差异，这是因为在他们之间出现了速变式进化的原故。

Simpson认为，速变式进化可以一下产生与原来的物种有巨大不同的新种，因而这些新种在原来物种的生活环境中不再适应，于是它们开拓新的生境，适应于新的生活。例如，肺的产生使它们适应于陆地生活，羽毛的产生是爬行动物一下转变为鸟类的一个主要原因。Simpson的速变式进化学说解答了一些问题，但对速变式进化是由什么引起的还缺少解释。

20世纪40年代， R．Goldschmidt提出了大突变(macromutation)学说，他认为，虽然多数突变只引起小的变化(改变一个酶等)，但是有一种突变可以引起很大的改变。这个学说起初只是一个假说，但是，近年来得到了人们的重视。Goldschmidt认为，某些基因可以控制生长发育中的许多基因的表达。这种基因发生的突变，就是大突变。今天我们知道，确实有这样一类基因，即调节基因。人与黑猩猩的各种蛋白质的氨基酸顺序，差异极小，可以说至少有99％以上的氨基酸是相同的。既然蛋白质的氨基酸顺序是由基因决定的，可见人与黑猩猩的基因基本上相同，而人与黑猩猩之间的极大差异可能只是少数几个基因(即调节基因)的差异。已经发现，有少数几个调节基因可以控制身体各部分发育的大小、脑部发育的程度、四肢及前额的形态等。这几个调节基因发生的突变就是所谓的大突变，而大突变就足以造成人与黑猩猩之间的巨大差异。

Goldschmidt所说的这种进化可称为跳跃进化(saltation)。还有一个与Goldschmidt的学说很相似的学说，即N．Eldredge和S．Gould(1972)提出的间断平衡进化(punctuated equilibriumevolution)。这个学说认为化石的不连续性是历史的真实反映，说明物种经过一段没有什么变化的间隔期(即稳定期，好像一句话中的停顿)后，就可被突然出现的新物种取代。新的物种起源于大突变。如果一个物种所分布的地区的外周部分因地形的改变而被隔离成小的种群，这些小种群由于基因漂变、建立者效应以及近亲繁殖的作用，易于发生大突变，这些大突变在隔离的环境中有更大的可能被留存下来。

自然选择在大突变的产生中起不了什么作用，但在大突变产生之后，特别是在隔离状态消失，这些大突变的类型进入到大种群中时，自然选择就起作用了。如果大突变的物种更能适应环境，它们就会占领各个生态环境，大量繁殖及分化，而原来未发生大突变的旧物种就在竞争中被淘汰。反之，如果它们不能适应或适应力低于原来的物种，它们虽然发生了大突变，也将被淘汰而灭亡。“继续平衡”学说是目前对于进化过程中发生激变的一个假说。这个假说解释了化石不连续的现象，但是其缺点也同样是没有足够证据。

渐变进化和跳跃进化不是对立的，两者可能都是存在的。但是近来更强调的似乎是跳跃进化。有些人还把灾变论和渐变进化结合起来，认为各种灾变，不论是地球本身的突变还是天外飞来的灾变，一经发生，许多生物，尽管本来是适应的，也难免遭到绝种的厄运，而存活的物种，经过渐变的过程，辐射适应于各种环境而产生出各种新的物种。据说哺乳动物的产生和发展，很可能就是爬行类大量死亡的结果。