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杂种优势的遗传学解释

两个遗传组成不同的亲本杂交，才能产生杂种优势，这就是说，形成杂种优势的根本原因是杂种本身遗传上的异质性，也就是说，杂种同源染色体上存在的一定数量的不同的等位基因，是产生杂种优势的根本原因。这种基因的异质性究竟是以什么方式起作用的呢?这是一个非常复杂的生物学问题，至今尚未彻底搞清楚。这里仅介绍遗传育种学家提出的两个主要假说。

显性基因互补假说  科学家在1910年提出了显性基因互补假说，1917年琼斯(D.F.Jones，1890—1963)又对这一假说进行了补充完善。该假说认为，多数显性基因是有利基因，而隐性基因多是不利基因，当两个遗传组成不同的亲本交配时，来自一个亲本的显性有利基因就会将来自另一个亲本的隐性有害基因遮盖住，从而使杂种个体表现出优势。支持这一假说的有利证据是豌豆多节品种和长节品种的杂交试验：两个1.5～1.8 m高的豌豆品种，一个表现多节，但节间短，另一个品种节数少，但节间长。将这两个品种杂交，杂种一代结合了两个亲本节多、节间长的特性，株高达2.1～2.5 m。按照显性互补假说的理论，假定上述性状是由位于同一对染色体上的5对基因决定的，并且双亲之间这5对基因互为显隐性关系，即如果一个亲本的基因型是aa，那么另一个亲本的基因型就是AA。这一假说的本质就是杂种可集合双亲的有利基因而产生杂种优势。按照这一假说，根据分离定律和自由组合定律，应该能从杂种后代中选出把全部纯合显性基因聚合起来，表现同样优势的个体。但在实际上几乎是不可能的。

显性基因互补假说虽然得到一些试验的证据，但它只考虑等位基因的显性作用，没有考虑非等位基因的相互作用。也没有考虑杂种优势的性状大多属于数量性状，并不表现典型的显隐性关系。

超显性假说  伊斯特(E.M.East,1879—1938)1936年提出，异质性本身就是杂种优势形成的根本原因。两个自交系基因型差异程度越大，杂种优势就越大。杂种的这种差异发生于同一基因位点上，这一位点具有众多的复等位微效基因，它们有着不同的遗传组成和不同的生理功能。复等位微效基因间并没有显隐性关系，但它们集合在一起时却能相互作用显示出超出显性基因的效果。假定一对纯合等位基因a₁a₁能支配一种代谢功能，生长量为1个单位，另一对纯合等位基因a₂a₂支配另一种代谢功能，生长量为2个单位。那么，杂种的等位基因a₁a₂就能同时支配a₁和a₂两种代谢功能，于是可使杂种的生长量超过最优亲本而达3个单位以上。这说明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即杂合态优于纯合态。由于这一假说很好地解释了杂种表现远远大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。

一对异质等位基因表现超亲优势的试验是超显性假说的有力证据。某些植物的花色遗传是由一对等位基因决定的，但它们的杂种植株的花色往往比任何一株纯合亲本的花色都深。例如，粉红色×白色，获得的F1表现为红色；淡红色×蓝色，获得的F1表现紫色。这些试验结果说明，异质等位基因的存在常可导致来源于双亲新陈代谢功能的互补，或生理生化反应能力的加强等。越来越多的试验资料支持超显性假说。但这一假说也存在某些片面性，它完全排除了事实上存在的、决定性状的等位基因之间的差别，不承认显性效应在杂种优势中的作用，而且在自花授粉植物中，一些杂种并不一定比其亲本表现优势，也就是异质结合不一定就有优势，这种现象与超显性假说是背离的。

显性基因互补假说和超显性假说都将杂种优势归因于双亲异质基因的互作，不同的是：前者认为杂种优势是双亲有利显性基因的聚合和互补，后者认为杂种优势是双亲等位基因间的互补作用。生物界杂种优势的表现是多种多样的，不同的物种、不同的性状形成杂种优势的原因可能是不同的。因此，不能用一个公式去套形形色色的各种表现。杂种优势可能是由于双亲显性基因的聚合和互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用。也就是说，这两个理论是相辅相成的，将两个理论结合起来解释杂种优势更为妥当些。此外，这两个假说只考虑了双亲细胞核基因的相互作用，完全没有涉及母本细胞质基因与父本的核基因间的关系，而实际上许多正反交试验说明，细胞质效应是存在的，有的还相当明显。因此，杂种优势的遗传原因还有待于进一步分析和研究。