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同源多倍体

同一物种经过染色体加倍形成的多倍体,称为同源多倍体。同源多倍体在植物界是比较常见的。由于大多数植物是雌雄同株的,两性配子可能有同时发生异常减数分裂的机会,使配子中染色体数目不减半,然后通过自交形成多倍体。多倍体在动物中比较少见。这是因为动物大多数是雌雄异体,染色体稍微不平衡,就容易引起不育,甚至使个体不能生存,所以多倍体动物个体通常只能依靠无性生殖来传代。例如,在甲壳动物中有一种丰年鱼,它的二倍体个体进行有性生殖,而四倍体个体则进行无性生殖。此外,在蝾螈、蛙以及家蚕等动物中,也发现过三倍体和四倍体的个体,但是都没有能够连续传代。

同源多倍体中最常见的是同源四倍体和同源三倍体。同源四倍体是正常二倍体通过染色体加倍形成的。例如,马铃薯就是一个天然的同源四倍体。人为地用化学药剂秋水仙素等处理发芽的水稻种子,可以获得人工同源四倍体水稻。大麦、烟草、油菜等用化学药剂处理,也可以获得同源四倍体。同源四倍体与二倍体相比,大多表现出细胞体积的增大,有时出现某些器官的巨型化。这种巨型化一般都表现在花瓣、果实和种子等有限生长的器官上。但是多倍体化却很少导致整个植株的巨型化,有时甚至相反。这是因为植株的体积不仅取决于细胞的体积,还取决于生长期间所产生的细胞的数目。通常情况下,同源多倍体的生长速率比二倍体亲本低,因而大大限制了生长过程中细胞数目的增加。

在自然条件下,同源三倍体的出现,大多是由于减数分裂不正常,由未经减数分裂的配子与正常的配子结合而形成的。香蕉是天然的三倍体植物。它一般只有果实,种子退化,以营养体进行无性繁殖。人们采用人工的方法,在同种植物中将同源四倍体与正常二倍体杂交,可以获得同源三倍体植物。三倍体植物由于染色体的配对发生紊乱,不能正常地进行减数分裂。在分裂前期,每种染色体有三条,组成三价体(三条染色体连在一起),或者组成二价体(两条染色体连在一起)和单价体(一条染色体单独存在)。在分裂后期,二价体分离正常,但是三价体一般是两条染色体进入一极,一条进入另一极。单价体有两种可能,或是随机进入某一极,或是停留在赤道板上,随后在细胞质中消失。无论是哪一种方式,最终得到全部染色体都是成对的配子的概率只有(1/2)ⁿ(n代表一个染色体组中所有染色体的数目),而得到全部染色体都是一个的配子的概率也只有(1/2)ⁿ,这些配子是有功能、能受精的,但是这样的配子很少。绝大多数配子都是染色体数目不平衡的配子,不能正常地受精结实。因此,三倍体是高度不育的。

三倍体的西瓜、香蕉和葡萄与二倍体的品种相比,不仅果实大、品质好,而且无子便于食用。在农业生产中,可以通过人工诱导培育出三倍体的优良品种。