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 隔离在进化中的作用

一、隔离的概念

隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。除了遗传变异和自然选择等因素外，隔离在生物进化机制中占着重要的地位。很久以前，很多学者包括拉马克和达尔文等就已经认识到隔离对生物进化，特别是在物种形成方面起着重要的作用。一个或多个发生了优良遗传变异的个体，如果不和由普通遗传型的个体组成的群体隔离开来，彼此间进行自由交配，则新基因或新基因型就会混合在这个普通的群体中，并且会很快消失，因而也就不能形成新的物种。隔离开的类群不断地积累变异，在自然选择的作用下，逐渐分化形成新物种。

隔离的形式有如下三种：

地理隔离(geographic isolation)：是指由地理环境不同而造成的隔离，例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了相互独立的物种。

生态隔离(ecological isolation)：是指由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。例如，两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。

生殖隔离(reproduction isolation)：是指相互间不能进行杂交或杂种不育等生物学特性造成的隔离。例如，相互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上的差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。

地理隔离和生态隔离可以说是一种条件性的生殖隔离。分离开的生物间不能相互杂交，不能进行遗传物质的交流，这样，在各个隔离群体里发生的遗传变异，在自然选择的作用下，就会朝着不同的方向积累和发展，久而久之即分化形成不同的类群或亚种，最后过渡到生殖上的隔离，形成独立的种。

隔离机制(isolation mechanism)是指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。根据隔离机制作用时间，可分为受精前隔离和受精后隔离两种。

受精前的隔离因素有：地理隔离、生态隔离、季节隔离(seasonal isolation)、性别隔离(sexual isolation)、形态隔离(morphological isolation)等。性别隔离是指不同类群的雌雄性别个体，相互之间的吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。形态隔离是生殖器官或花器部分在形态上的差异而引致的隔离。

受精后的隔离因素隔离：配子或配子体隔离(gametic isolation)、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。配子或配子体隔离是指一个类群的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在一个物种的输卵管中不易生活等等而产生的隔离。杂种不活是指杂种接合子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理失调等。杂种体不育是指杂种不能产生具有正常的染色体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。杂种体败坏即是杂种子二代(F2)或回交杂种世代的全部或部分个体不能生活或适应性低下的现象，例如树棉(Gossypium arboreum)与草棉(Gossypium herbaceum)之间的F1杂种是健壮而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。

二、隔离与物种形成

物种的形成一般是通过隔离实现的。因为只有通过隔离才能导致遗传物质交流的中断，巩固由自然选择所积累下来的变异，保障物种形成。达尔文非常强调隔离在物种形成中的作用。他在加拉帕戈斯群岛发现许多种类的鸣禽，并且是这种鸟在不同岛上都有自己独特的物种。这些小鸟的祖先是从南美洲迁来的，它们逐步分布到各个岛上去。由于水域相隔，对各个岛上的鸣禽起到了地理隔离的作用。又由于每个岛上的食物和栖息条件不同，在历史过程中，这种鸣禽在不同岛上逐渐分化，终于形成不同的物种。在这些岛屿上的鸣禽的种类比南美洲的要多得多。这些岛上的其他物种，如植物、爬行类等也有类似的情况。

一个群体被隔离成若干分群后，为什么会各自发展成不同的物种呢？这可能有如下三个方面的原因。首先，被分隔的各个分群体的基因组成或基因频率一般不会完全一样，假如被隔离形成的群体很小，由于遗传漂移作用的结果，这些小群体的遗传组成可能存在很大的差异，这是它们往不同方向发展的起因。其次，各个被分开的群体中完全可能出现不同的基因突变。由于不同的群体间已经不存在基因交流，它们必然向着不同的方向分化和发展。第三，一般情况下，被分隔开的群体所处的地理和生态环境条件是不同的，不同的自然环境进行着不同的自然选择，这就使得不同的群体的遗传组成的差异越来越大，以致最后造成生殖隔离，形成不同的物种。