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遗传图与自由组合规律适用范围的确定

孟德尔选用豌豆为主要材料，经过仔细观察，从中选取了具有七对相对性状的一些植株进行杂交。他最初进行杂交时，所选用的两个亲本都只差一个性状，在证明了一对相对性状的遗传规律(分离规律)后，就从简单到复杂，从分析到综合进一步研究了两对相对性状和三对相对性状的遗传。在孟德尔所研究的七对相对性状中，任取两对性状进行杂交试验，彼此间都是自由组合的，这种情况在其它生物的其它性状间也常常看到。后人把这种现象归纳为孟德尔第二定律，或称自由组合规律。这一规律可以表达为“一对基因的分离与另一对基因的分离是独立的，两者是自由组合的。”这一结论在相当一段时间内被认为是孟德尔所研究过的七对基因分别位于七个不同染色体上，鉴于豌豆的单倍染色体数也恰好是七个，理所当然会产生这样的结论。但在20世纪初人们就发现了许多例外。难道是孟德尔的第二定律有错吗?还是其有一定的适用范围呢? 1968年， Lampreoht发表了豌豆的遗传图，图中也包括了孟德尔研究过的七对基因。如果Lampreoht的遗传图是正确的，而且也适用于孟德尔所研究的豌豆的话，那末这些基因不是分散在七个染色体上，而是座落在四个染色体上，其中第一染色体上有两个基因，第四染色体上有三个基因。假如孟德尔两因子杂种是豆粒满皱(R/r)和子叶黄绿(I/i)这两对基因的分离，而三因子杂种是研究豆粒满皱、子叶黄绿和花冠红白(A/a)这三对基因的分离。结果发现，子二代分离数据都符合自由组合的原则。这似乎和遗传图上某些基因的相互连锁的事实有矛盾，而事实并非如此。R/r单独在第七染色体上，自然与其它染色体上的基因可以自由组合。A/a与I/i这两对基因虽同位于第一染色体上，但这两对基因间的图距单位却高达204，应用作图函数推算，重组率竟高达49%，早已属于自由组合的范畴了。

那么，孟德尔是否做过植株高矮和豆英形状的两因子杂交试验呢?因为支配植株高矮和豆荚形状的基因(Le/le和V/v)都位于第四染色体上，图距单位为12，有较强的连锁。如用这两对相对性状做两因子杂交试验，推测所得数据将与自由组合理论的比数有明显的差异。那时孟德尔会不会碰到不符合自由组合的比数，而又不可能想到连锁，从而把难以解释的资料弃置一旁呢?这是一个疑问。但鉴于他的论点上有这样一句话:“用豆粒性状进行试验，可以最简单和最正确地达到试验目的”，所以他可能没有做过植株高矮和豆荚形状这种较复杂的二因子杂种的分离试验，他可能只是根据已做过的一些两因子杂种和三因子杂种的分离试验，对所得结果加以归纳，推而广之，演绎成为所有七对基因间都是自由组合的。由此可见，孟德尔的自由组合规律只有在一定范围内(即所研究的基因是分别位于不同的染色体上或位于同一染色体上的基因间的图距单位很大时)是正确的，是经得起实践考验的。