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单亲生殖的遗传表现

纵观生物界所有生物的生殖方式，若按亲代对子代的遗传贡献可分为两大类。一类为双亲生殖，系由两个生物个体参与，子代的遗传组成来自父母双亲。这种生殖方式在生物界最普遍，高等生物尤其如此，生殖过程是典型的有性生殖，遗传表现完全按照遗传学的三个规律。第二类为单亲生殖，是指只由单个个体进行生育繁殖后代的过程。单亲生殖现象在自然界也普遍存在，动、植物界皆有，既可天然发生，也可人为产生；既可以是无性生殖，也可是有性生殖。因此，单亲生殖的后代不一定是亲代的克隆，会有变异，其遗传表现复杂，各种各样。

1 单亲生殖的无性繁殖

单亲生殖的无性繁殖是指单一个体不经有性过程和减数分裂产生下一代的生殖方式。例如细菌、放线菌、原生动物等单细胞生物，几乎都是通过细胞分裂的方式使细胞个体数目增加，达到繁衍后代的目的。低等的多细胞动物也可通过出芽的方式来繁殖后代，如水螅。在植物界这种无性繁殖就更加普遍，植物体的任何一部分脱离母体后，在一定的条件下都可以独立生活，发育成一个新的个体。现已广泛应用的植物快速繁殖技术已成功地应用于许多种类，如顶芽、腋芽、不定芽、块茎、块根的培养，以及植物体细胞胚的诱导。它如珠心组织的体细胞无孢子生殖及其大孢子母细胞减数分裂受阻，形成二倍体孢子发育的胚囊所进行的二倍体孢子生殖等等。以上这些无性生殖，不管是由单细胞还是多细胞个体所产生的子代，在遗传表现上都能表现出遗传的稳定性，即子代与亲代的遗传型完全相同。

2 单亲生殖的有性生殖

单亲生殖的有性生殖是指两性个体进行自体受精产生子代的生殖方式。这种生殖方式产生的子代，其遗传表现决定于亲体的基因型。如盂德尔作杂交试验用的豌豆是两性花，且是闭花受精的。亲体基因型是纯合型(AA或aa)，通过正常的减数分裂，自体受精产生的子代依然是显性纯合体或隐性纯合体；亲体基因型是杂合型(Aa)，通过正常的减数分裂，自体受精产生的子代就发生了分离现象。即，1/4AA、2/4Aa、1/4aa。也就是说，亲体基因型是杂合型的话，通过单亲生殖的有性生殖所产生的子代，有1/2与亲体相同；1/2产生了变异。如果是多对基因的话，其遗传方式是遵循遗传规律进行遗传的。

3 单亲生殖的单性生殖

单性生殖是指雌雄异体的个体，经减数分裂形成的产物，进一步发育形成新个体的生殖方式。这种单性生殖既可以发生在植物，也可以发生在动物。

植物界的单性生殖既有孤雌生殖也有孤雄生殖。孤雌生殖是指经过减数分裂形成的胚囊单倍体细胞，不经过与精子融合途径就能直接发育成胚或植株。例如，由胚囊中的单倍体卵细胞直接发育成一个单倍体的胚，此即单倍体孤雌生殖；由胚囊内卵细胞以外的细胞，如助细胞或反足细胞，不经过受精也能发育成胚者，则称之为单倍体无配子生殖。植物的单性生殖还包括由小孢子母细胞减数分裂形成的小孢子，即花粉的离体培养诱导单倍体的无融合生殖。这在农业科学的遗传育种中具有很大的价值。孤雄生殖是指花粉的精核入卵后尚未与卵核融合时，卵核即退化解体，雄核取代了卵核而发育成具父本染色体数的胚。

在动物界，如在无脊椎动物中的蚜虫、果蝇、蜜蜂；脊椎动物中的蜥蝎，都发现有单性生殖。动物界中的单性生殖主要是孤雌生殖。

关于单性生殖的遗传表现主要决定于亲体的基因型，及其在减数分裂过程前后发生的生物学现象。下面以动物为例分析一下单性生殖的三种主要的遗传表现：

3．1 未受精的卵发育成单倍体

这种生殖方式在动物的几个类群中存在，如昆虫的膜翅目、同翅目和鞘翅目。蜜蜂，这种社会性动物有三种功能不同的类型：其一，专司生殖的二倍体蜂王；其二，专司采蜜的二倍体工蜂。这两种蜂都是由受精卵发育来的。第三类是由蜂王产生的卵未受精，直接通过有丝分裂发育成的单倍体雄蜂。这雄蜂的基因型与亲体的基因型有直接的关系。若蜂王的基因型是纯合型的AA或aa，则雄蜂的基因型是A或a型；若蜂王的基因型是Aa型，则雄蜂的基因型有1/2是A型、1/2的是a型，二者表现出1∶1的分离现象。

3．2 发生在减数分裂之后的不同生物学现象中的遗传表现 主要是指动物的孤雌生殖。下面以果蝇(Drosophila)为例，介绍孤雌生殖的三种基本方式：

3．2．1 减数分裂后配子有丝分裂产物的核融合

这种生殖方式的遗传表现有两种情况，一为亲体基因型是纯合型(AA式aa)，产生的配子基因型是A或a型，且经过有丝分裂后依然还是A或a。所以，这些有丝分裂的产物，融合以后全是纯合型的AA或aa型。这些子代的遗传组成与亲代一样不发生分离。另一种为亲体基因型是杂合型的Aa型，产生两种基因型的配子A和a型。这两种配子分别通过有丝分裂，其产物各自进行融合形成二倍体合子，进而产生基因型为AA和aa型的两种类型的个体。其比例为1∶1。

3．2．2 来自不同次级卵母细胞的卵核融合，即“中部融合(Central fusion)”这种生殖方式的遗传表现有两种情况：一种是亲体基因型是纯合型的(AA或aa)，其后代都还是纯合型的AA或aa型；另一种是亲体基因型是杂合型Aa型的，其遗传表现较复杂，又可分两种情况：第一种是基因A及a与着丝粒之间未发生交换重组；第二是基因A及a与着丝粒之间发生了交换重组。前者产生两种次级卵母细胞A和a型，他们分别产生A型配子和a型配子各一种。来自于这两个次级卵母细胞不同类型的配子进行融合形成Aa型合子，进而发育成基因型与亲体相同的条合型Aa个体。后者在基因A及a与着丝粒之间发生了交换重组，产生了两个相同的次级卵母细胞Aa型(单价体的二分体)。这种单价体的二分体形成的Aa型次级卵母细胞，经过减数分裂的第二次分裂形成两个不同的A和a配子。来自与这两个次级卵母细胞不同配子A及a，可进行随机融合而形成三种基因型的合子，进而发育成个体。其比例为：1/4aa、2/4Aa、1/4AA。

3．2．3 来自与同一个次级卵母细胞的卵核的融合，即“端部融合(Terminal fusion)”这种端部融合生殖方式的遗传表现也分两种情况：一为亲体基因型是纯合型的AA或aa，其后代依然是AA或aa型；另一种为亲体基因型是杂合型的Aa型。后者的遗传表现比较复杂，又可分为两种情况：第一种情况是基因与着丝粒之间不发生交换，性母细胞经过减数分裂形成的次级卵母细胞基因型是AA和aa两种(单价体的二分体)。这两种次级卵母细胞分别各形成两个相同的卵核A或a。这种来自于同一个次级卵母细胞的卵核融合所形成的合子，就是纯合型的AA或aa。由这种融合产生的后代，其基因型都不同于亲代。第二种情况是基因与着丝粒之间发生了交换，性母细胞经过减数分裂形成的次级卵母细胞基因型是Aa杂合型(单价体的二分体)。这种次级卵母细胞经过分裂形成两个不同类型的卵核A和a再融合形成合子Aa。之后进一步发育成基因型与其亲体相同的个体一杂合体。

3．3 由特殊的减数分裂进行孤雌生殖产生二倍体的生殖方式

这是许多三倍体雌性蜥蝎进行繁殖且能保持这种染色体组非常状态的一种生殖方式。1958年前苏联科学家发现亚美尼亚地区的某些蜥蝎群中只有雌性蜥蝎，引起了许多科学家的争议。直到70年代后期才获得了所有雌性鞭尾蜥能严格地进行孤雌生殖，也就是说完全无精子参与的生殖的证据。这种孤雌生殖的机制是靠一种特殊的减数分裂维持的。这种单性蜥蝎的减数分裂过程是：其性母细胞是三个染色体组(ABC，单分体)的二倍体，在减数分裂的时候首先进行遗传物质的复制，基因型变成了AABBCC(二分体)。之后遗传物质分离再复制，这时性母细胞的基因型变成了AAAABBBBCCCC(四分体)的四倍体。这种双二倍体的四倍体就可以进行正常的第一次减数分裂，形成基因型为AABBCC(二分体)的次级性母细胞，再经过减数分裂Ⅱ就可形成与其亲本基因型相同(ABC)的二倍体的卵细胞。这种卵细胞不与精子接触就可进一步发育成一个含有三个染色体组(ABC)，与亲体相同的二倍体蜥蝎。这种生殖的遗传学本质是遗传物质复制了两次，细胞分裂了两次，使其产生的细胞与其亲体在遗传上保持一致，形成三倍体的个体其后代依然是三倍体。