光呼吸简介
科学研究表明,在相同的外界条件下,光呼吸的强弱和光合作用中不同的碳代谢类型,是影响绿色植物通过光合作用制造有机物的两个主要原因。
植物细胞进行有氧呼吸时不需要光的照射,有氧呼吸无论白天或黑夜都在植物体的活细胞内进行着,所以,有氧呼吸也叫暗呼吸。但是,绿色植物体内含有叶绿体的细胞,在进行光合作用的同时,还利用氧分解一部分光合作用的中间产物,并且释放出二氧化碳。绿色植物体内这种由光照引起的呼吸作用叫做光呼吸。光呼吸在绿色植物中是普遍存在的。
我们知道,在光合作用的暗反应阶段中,在二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用下,一个二氧化碳被一个二磷酸核酮糖(RuBP)固定以后,很快形成两个磷酸甘油酸(PGA)。但是,含有叶绿体的细胞,在二氧化碳含量低、氧含量高的情况下,在二磷酸核酮糖加氧酶的催化作用下,一个二磷酸核酮糖与一个氧分子结合,并且最终分解成一个磷酸甘油酸和一个磷酸乙醇酸:磷酸甘油酸经过重新组合,又转化成二磷酸核酮糖;磷酸乙醇酸则在磷酸酶的催化作用下,脱去磷酸,形成乙醇酸,乙醇酸则从叶绿体进入到过氧化物体中。
过氧化物体是高等植物细胞中普遍存在的一种细胞器。绿色植物的过氧化物体多位于叶绿体附近,呈球形,直径只有0.2~1.5μm。C3植物的过氧化物体分布在叶肉细胞中,C4植物的过氧化物体大都分布在维管束鞘细胞内。叶绿体中产生的乙醇酸进入到过氧化物体中,在乙醇酸氧化酶的催化作用下,被氧化成过氧化氢和乙醛酸:过氧化氢在过氧化氢酶的催化作用下,分解成水并释放出氧,氧又可以用于乙醇酸的氧化;乙醛酸在转氨酶的催化作用下,与谷氨酸中的氨基结合,进而转化成甘氨酸。甘氨酸进入到线粒体中,在甘氨酸脱羧酶的催化作用下,转化成丝氨酸,并且释放出二氧化碳。丝氨酸经过一系列的变化,最终转化成磷酸甘油酸,磷酸甘油酸又可以参加到卡尔文循环的代谢过程中。
光呼吸将一部分光合作用的中间产物分解掉,这显然不利于有机物的积累,会降低光合作用效率。那么,绿色植物在进化过程中为什么会演化出这样一个过程呢?光呼吸对于绿色植物是否有积极意义呢?目前,科学家正在对这些问题进行深入的研究。
不同的绿色植物,光呼吸的强弱是不同的。具体地说,C3植物的光呼吸很强,这类绿色植物通过光呼吸释放出的二氧化碳,常常达到它们进行光合作用所固定二氧化碳的30%左右,所以,C3植物又叫光呼吸植物或高光呼吸植物。C4植物的光呼吸很弱,有的几乎测量不出来,所以,C4植物又叫非光呼吸植物或低光呼吸植物。
科学家发现,对于C3植物来说,适当提高空气中二氧化碳的含量,既增加了光合作用的原料,又适当降低了光呼吸的强度,从而使C3植物的光合作用效率得到提高。例如,科学家将温室内二氧化碳的相对含量由0.03%提高到0.24%,可以使水稻的产量明显提高。科学家还发现,适当喷施亚硫酸钠溶液等光呼吸抑制剂,可以使水稻、小麦等C3植物的子粒更加饱满,从而提高产量。
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