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大肠杆菌乳糖分解代谢中的“粗”调节作用

如果给细菌提供两种碳源：一种是产生能量较多的葡萄糖，一种是产生能量较少的乳糖。细菌先利用什么呢?我们已经知道它先利用葡萄糖，而把乳糖放在一边。那么为什么在有葡萄糖存在的情况下，乳糖这个诱导物就不起作用了呢?1965年美国药理学家萨瑟兰(E.W.J.Sutherland,1915—1974)通过实验证明，高等动物的许多激素作用于靶组织(即最终影响的组织)时，是以一种核苷酸──环化腺嘌呤核苷一磷酸(简写成cAMP)为信使来发挥作用的。同时，萨瑟兰发现大肠杆菌中也有cAMP，并且细胞内的cAMP的含量与培养液中葡萄糖含量恰成反比。这一发现立刻引起了科学家的重视。经过三年的研究，科学家终于把cAMP与乳糖分解代谢调控的关系搞清楚了。原来在大肠杆菌细胞内缺少葡萄糖时，腺苷酸环化酶将ATP转变成cAMP，cAMP与其受体蛋白(简称CAP)结合形成cAMP-CAP。cAMP-CAP可以作用到启动子的某一个位点上，这样就促进RNA聚合酶与启动子之间的结合，从而加速乳糖操纵子基因的转录和翻译。但是，当有葡萄糖存在时，大肠杆菌分解葡萄糖过程中产生的中间产物会使cAMP分解，导致大肠杆菌细胞内的cAMP-CAP的浓度大大降低，于是，它对乳糖操纵子基因的转录和翻译的促进作用也就大大降低了。这时对乳糖代谢调控作用就让位于对葡萄糖代谢的调控作用了。

这种cAMP-CAP蛋白的调控系统被发现之后，已经查明，它不但可以促进乳糖操纵子的启动，而且对细菌的几乎所有产生能量较少的诱导物的利用系统都有这种作用。由于cAMP-CAP蛋白系统调控作用的范围非常广，因此，它就成为细菌细胞基因调控的“粗调”开关；而乳糖操纵子能够影响的仅仅是自身调控系统中的几个基因，因此是细菌细胞基因调控的“细调”开关。可见，细菌细胞基因调控系统中实际存在着两套调控机制。