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水分沿导管或管胞上升的动力

目前认为水分沿导管或管胞上升的动力有两种：(1)下部的根压；(2)上部的蒸腾拉力。

以前已经讲过，根压能使水分沿导管上升。但根压一般不超过0.2MPa，而0.2MPa也只能使水分上升20.4m。许多树木的高度远比这个数值大得多，同时蒸腾旺盛时根压很小，所以水分上升的主要动力不是靠根压。只有多年生树木在早春芽叶尚未舒放以前，以及土温高、水分充足、大气相对湿度大、蒸腾作用很小时，根压对水分上升才起较大的作用。

一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。当气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水时，便从旁边的细胞夺取水分。同样道理，这个细胞又从另一细胞吸水，这样依次下去，便可以从导管夺取水分。因此，蒸腾越强，失水越多，从导管拉水的力量也越强。

蒸腾拉力要使水分在茎内上升，导管的水分必须形成连续的水柱。如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上去。那么，导管的水柱能否保证不断呢？

我们知道，相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力(cohesive force)。水分子的内聚力很大，据测定，植物细胞中水分子内聚力竟达—20MPa以上。叶片蒸腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力，与此同时，水柱本身重量又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力(tension)。木质部水柱张力为-0.5～-3MPa。水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越缺水，张力越大。一般来说，草本植物的水柱张力是-0.1～-0.15MPa，灌木是-0.7～-0.8MPa，高大树木是-2～-3MPa。水分内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。

总之，叶片因蒸腾失水而向导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于水柱张力，保证水柱的连续性而使水分不断上升。这种以水分具有较大的内聚力保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚学说(cohesion theory)，这个学说亦称蒸腾—内聚力—张力学说(transpiration-cohesion-tension theory)，是爱尔兰人H．H．Dixon提出的。这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有两个方面：一个方面是水分上升是不是也有活细胞参与。有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但是更多的研究指出，茎部局部死亡(如用毒物杀死或烫死)后，水分照样能运到叶片。另一个方面是木质部里有气泡，水柱不可能连续，为什么水分还继续上升？如果把木质部环割，水分还是向上运输，植物不枯萎。据此，怀疑这个学说的可靠性。然而也有更多试验支持这个学说。他们认为，水分子与水分子之间具有内聚力，水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力(adhesive force)，所以水柱中断的机会很小。而且，在张力的作用下，植物体内所产生的连续水柱，除了在导管腔(或管胞腔)之外，也存在于其他空隙(如细胞壁的微孔)里。虽然空气进入导管腔(或管胞腔)，大水柱中断，但水流还能通过微孔之间的小水柱上升。再者，水分上升不需要全部木质部起作用，只要部分木质部输导组织畅通即可。观察指出，树木茎内许多木质部管道是被气体堵塞的，水柱中断，无运输功能，只有年轮外围幼嫩的木质部输导组织是水柱连续、运输畅通的。因此，部分导管或管胞的水柱中断也不影响大局。总的来看，内聚学说目前是比较受支持的。