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C4途径简介
20世纪60年代，科学家发现玉米、甘蔗等起源于热带地区的绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环以外，还具有一条固定CO2的途径，这类植物的CO2受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)。PEP在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下，固定CO2溶解于水后形成的HCO3-，生成草酰乙酸和磷酸。草酰乙酸是一种含有四个碳原子的二羧酸，所以，这个反应途径叫做C4－二羧酸途径，也叫做C4光合碳同化环，简称C4途径。草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶的催化作用，被还原成苹果酸，或与谷氨酸经过天冬氨酸-α-酮戊二酸转氨酶的催化作用，形成天冬氨酸和α-酮戊二酸。由于这一途径是由澳大利亚科学家哈奇(M.D.Hatch)和斯莱克(C.R.Slack)发现的，所以也叫做哈奇-斯莱克途径。
苹果酸和天冬氨酸分别被运输到维管束鞘细胞中。苹果酸在NADP苹果酸酶的催化作用下，释放出CO2并形成丙酮酸，丙酮酸从维管束鞘细胞中被运回到叶肉细胞中，并在磷酸丙酮酸双激酶等的催化作用下形成PEP。天冬氨酸可以有两种变化：一种是在辅酶Ⅰ-苹果酸酶等的催化作用下释放出CO2并形成丙酮酸，丙酮酸转化成丙氨酸后被运回叶肉细胞，并最终转化成PEP；另一种是在PEP-羧激酶的催化作用下转化成PEP并释放出CO2，PEP最终被运回叶肉细胞。叶肉细胞中的这些PEP，在PEP羧化酶的催化作用下，可以重新固定大气中的CO2。维管束鞘细胞中释放出的CO2，则可以供C3循环利用。
C4植物叶片中的维管束鞘细胞比较大，其中含有许多比较大的叶绿体，但是，这些叶绿体没有基粒或基粒发育不良。在维管束鞘细胞的外侧，有一层与维管束鞘细胞接触紧密的、呈环状或近似环状排列的叶肉细胞。这层叶肉细胞通过大量的胞间连丝与维管束鞘细胞紧密相连。这层叶肉细胞内的叶绿体具有基粒。C4植物叶片内的维管束鞘细胞和这层叶肉细胞组成了“花环型”的结构，这种结构是C4植物叶片所特有的。C3植物的维管束鞘细胞比较小，不含或很少含有叶绿体，维管束鞘细胞周围的叶肉细胞排列疏松，叶片内没有“花环型”的结构。由于C4植物的卡尔文循环是在维管束鞘细胞中进行的，所以，C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘细胞中形成淀粉，而叶肉细胞中不形成淀粉。相反，C3植物通过光合作用产生的淀粉只存在于叶肉细胞中，维管束鞘细胞中则没有淀粉。
卡尔文循环中CO2的固定是通过二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用来实现的。C4途径中CO2的固定是通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化作用来实现的。这两种酶都能固定CO2，但是它们对CO2的亲和力却相差很远。实验证明，后者的亲和力比前者高约60倍。因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，这在CO2浓度低的情况下更为明显。由于C4植物能够利用低浓度的CO2，当高温、光照强烈和天气干旱而气孔关闭时，C4植物甚至能够利用细胞间隙中含量很低的CO2继续进行光合作用，而C3植物则不能。所以，在高温、光照强烈和天气干旱的环境中，C4植物生长得比C3植物好。
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