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热带植物营养器官的生态适应

地球上的热带地区是植物种类最丰富的地区。除了热带荒漠的雨量很少以外，大部分热带地区是高温多雨的，具有植物生长最有利的条件，在这里形成常绿阔叶树组成的热带雨林。

海南岛五指山区现在还有一些热带雨林及其次生林，这里植物种类繁多，群落结构复杂，有一些植物具有特殊的适应于当地环境的器官形态和生态习性。诸如板根现象、茎花现象、缠绞现象以及多种多样的藤本植物和附生植物等。这些现象是植物在漫长的历史过程中适应环境的结果，也可以说是自然选择的结果。

一、根的生态适应

热带雨林的乔木多具板状根，尤其上层乔木的板根最显著。所谓板根是在茎的基部发育成或多或少形如三角形的板，在茎与沿表土走向的侧根之间构成一个护角，它是由侧根上侧极端弯曲的次生生长所形成。每株树的板根数目和长短不一。例如海南热带雨林的主要树种蝴蝶树(Heritiera parvifolia)的板根有4—5块，从树干基部2—3米高处(个别的到5米)开始伸出，宽度一般1.5—2米，在地面的长度约2—3米，个别的可达9米。板根的厚度一般只有数厘米。

具板根的植物存在于许多科中，尤其龙脑香科、梧桐科及豆科的许多树木具有较明显的板根。广州常见植物人面子(Dracontomelumdao)、凤凰木(Delonix regia)、木棉都有板根。

板根的形成与生境有关。低海拔、高温多雨为形成板根的优良条件。板根植物的数量是随纬度增高而逐渐减少，在亚热带地区还偶然可见，在温带地区就没有板根植物了。

一般认为，板根是植物抵抗风袭和树干重力的适应性，有利于支持高大而沉重的树干。具板根的植物多数没有主根，它借几条不同方向的板根，有效地起到支撑作用；而且同一种树木生在较坚硬的粘土上板根发育较好，生在疏松的沙土上板根发育不好，这表明板根的形成与土壤结构亦有一些关系。

还有人认为，板根是树木直接对风所造成的紧张力的机械刺激起反应的结果。风力所引起的紧张力作用于侧根最近一端的上侧和茎的连接部分，使局部的形成层分裂活动增强，因而发育成板根。

支柱根也是热带森林内常见的特征。广东常见的榕属(Ficus )植物榕树(Ficus microcarpa)、高山榕(Ficus altissima)、印度榕(Ficus elastica)等都有支柱根。这些植物的支柱根来源于树干上或粗枝上的不定根形成的气根，当气根伸长下垂到达地面后，从土壤中吸取营养，气根就逐渐长大而成柱状的支柱根。支柱根一方面支持植株，另方面可以加强水分和无机盐等的吸收，以利植株生长，扩展树冠。例如广东新会县环城公社天马河畔的一株大榕树，树冠幅占地十余亩，由于它有多条粗壮的支柱根竖立在树冠下，犹如很多树木生长在一起，骤视之宛如一片森林。

热带海边生长的红树林植物，不但有很多支柱根，而且还有呼吸根。这些呼吸根从地下伸出土面，有增强通气的作用。例如木榄(Bruguiera conjugata)有屈膝状呼吸根，海桑 (Sonneratia caseolaris)、白骨壤(Avicennia marina)有指状呼吸根。海南红树林内海桑的呼吸根每平方米内有40—65条，高8—19厘米，白骨壤的呼吸根每平方米内可达500多条，高8—10厘米，最高的可达20厘米。呼吸根的外表有粗大的皮孔，便于通气，内部则有海绵状的通气组织，可以贮存空气。呼吸根的再生能力很强，折断它的顶端后，在折断部分的旁边又可再长出新的呼吸根。

海边泥滩上水分多，土壤板结，根在土壤里得不到足够的氧气，呼吸根的疏松结构正适合于气体贮存和交换。除此之外，呼吸根的另一作用是使植株适应于土壤的升高。当海滩的淤泥不断增厚时，呼吸根就随之不断向上生长，在升高的土壤表层生出新的小根，使根系的活动部分始终保持在土壤的一定深度里，有利于植株生长。

热带森林中具气根的植物有很多是附生植物，它们靠气根吸收潮湿空气中的水分并进行气体交换。还有一些兰科植物的气根上含有叶绿体，可以进行光合作用。广东常见的榕树的树干上和粗枝上也常有气根，这些气根好象马尾巴一样悬垂在空气中。榕树气根的多少与温度和大气湿度有关，纬度越高气根越少，山谷溪旁和池塘附近生长的榕树的气根最多。

热带雨林内的“缠绞现象”又称“绞杀现象”，它也与气根的形成有关。例如有些榕属植物的果实被鸟类吃下，这些植物的种子随鸟类散播到别的树木的树干上或桠叉上，不久在那里发芽生长。幼苗成长后生出很多向地性的气根，一部分气根与宿主的树干紧密靠接，另外一些气根垂直下降，象一条条粗绳，到达地面后插入土中。气根逐渐增多和增粗，不断分枝又互相融合，一直到支持它的乔木的树干被强大的气根网包裹着为止。此时榕属植物的枝条和树冠也越来越大，直至把宿主完全缠绞死。榕属植物仍然留在原处，它的气根交织而成的空筒就好象树干一样矗立，但仍然可以看出这个空筒般的“树干“是由很多气根交织并互相融合而成。广东常见的缠绞植物有斜叶榕(Ficus gibbosa)、榕树等。

二、茎的生态适应

在潮湿的热带雨林内，茎的生态适应主要表现在上层乔木的高大，常高达40米以上，枝下高也很高，树皮薄而平滑，一般颜色较浅。有些树木的花或花序不是生在小枝上，而是生在树干上或粗枝上，这叫做茎花现象。例如可可树，波罗蜜、青果榕(Ficus variegata var. chlorocarpa)等都是茎花植物。茎花植物多为比较矮小的乔木。一般认为茎花有利于引诱森林下层的蝴蝶或昆虫传粉，使蝴蝶或昆虫易于发现花。还有人认为树干上或粗枝上开花的花芽是原来在枝条上的腋芽，这些腋芽一直保持到枝条长成树干或粗枝时才开始发育，通过薄的树皮把花伸出来。

热带雨林的藤本植物尤其木质藤本植物很丰富。这些藤本植物茎的长度常达到令人难于置信的程度，它们能爬上一株树的顶端后又落到地面，再爬上另一株树。例如棕榈科的藤棕，它的茎长达240米。海南岛的藤本植物也很多，常见的有眼镜豆(Entada phaseoloides)、省藤(Calamus spp. )、黄藤(Daemonorops spp. )等；此外还有藤竹(Dinochloa spp.)，它是藤本的竹类。

藤本植物的形成与森林内各种植物间争取获得阳光的适应性有关。可以看到有些植物是藤本与直立的乔灌木之间的过渡类型。藤本植物大致可以分为攀援藤本、缠绕藤本、附生藤本和具卷须藤本四大类。攀援藤本既不缠绕也无特别的附着器官，而靠伸长的茎攀援在别种树木上，它们当中也有一些有利于攀援的构造，如有成直角的分枝以及茎枝上有弯刺或钩等。

缠绕藤本的嫩茎尖端以一定的方向作卷曲运动，使茎枝能够缠绕支持物。附生藤本既是附生植物，又是藤本植物，它们靠茎上生出的不定根，牢牢地贴附在其他树木上，伸长的茎把枝叶带到有阳光的高处。卷须藤本是用卷须来攀援的。卷须的来源不一，有些植物的卷须是枝的变态，有些是叶的变态，有些是托叶的变态。可是，在热带雨林内最显眼的是很多大藤本的茎，一条条地从乔木上悬垂下来，没有任何支持物。这是由于藤本幼年时的支持物消失了或腐败了；也可能在最初藤本是和乔木的幼树相连在一起，后来幼树和藤本都逐渐长大长高，把藤本的枝叶带到大乔木的树冠上层了。

但是，在干旱的热带地区，植物却要忍受高温和干旱的威胁。在这里生长的植物的叶常强烈退化成针刺状，以减少水分蒸腾；茎则变为绿色的肉质茎，既能进行光合作用，又能贮藏水分。肉质茎植物很多是仙人掌科植物。除了仙人掌科外，大戟科、萝藦科也有一些肉质茎植物。仙人掌科植物主要产于美洲热带，海南岛西南部的滨海干旱地区也有仙人掌灌丛。

三、叶的生态适应

热带雨林的树木是常绿的，但有季节性干旱的热带地区也有落叶林，这里的树木落叶主要由于水分不足，它是植物对干旱的生态适应，而不是象温带地区的树木落叶是由于低温所引起。例如木棉和原产缅甸北部的柚木(Tectona grandis)都是旱季落叶的热带植物。还有一些树木在雨季落叶，当嫩叶抽出前数天，老叶全部脱落，很快就重新铺上绿装。

热带雨林内很多植物是具裸芽的，芽长期活动，没有芽鳞保护。但有很多树木的芽有各种保护方式，以避免热带高温和干燥的损害。有些树木的芽被毛，另有一些树木的芽覆盖着胶粘物质或树脂分泌物，亦有靠叶柄上的翅或肥大的托叶来保护幼芽的。

热带雨林的大部分乔木和灌木的叶是深暗绿色，矩圆状披针形至椭圆形，多为全缘的革质叶，叶面发亮，被毛只见于叶背，叶的顶端长渐尖成尾状，形成明显的滴水叶尖。有些植物为异型叶，在幼树上的叶为分裂的或具齿的复叶，在大树上的叶为全缘而不分裂。例如梧桐科植物半枫荷(Pterospermum heterophyllum)的幼树叶盾形且深裂，大树的叶则为长椭圆形的全缘叶，大树的叶也比幼树的叶小得多。可以设想，在幼年时植株位于林下的荫蔽环境中，大的盾形叶使叶面比较灵活地面对光源，有利于光合作用和蒸腾作用。长大后缩小叶面积，革质的叶面反射掉过强的光照，对避免灼伤叶的组织和过度的蒸腾是起到一定作用。异型叶的特征可能是植物系统发育过程中保留下来的。

可是，在热带雨林的下层却有很多耐荫的大叶型植物如海芋(Alocasia odora)、野蕉、树蕨和山姜等。

乔木的滴水叶尖的形成亦与高温多雨的生态环境有关。具有滴水叶尖的叶容易在下雨时使叶面的水干得快，不易被菌类、地衣、苔藓、藻类侵袭和覆盖，以免影响光合作用，同时也便于雨水冲掉附着在叶面的植物孢子、幼虫、虫卵和其他可溶性物质，减少病虫害。

还有人认为，滴水叶尖的最主要作用是使叶表面的水膜很快变干，便于叶的蒸腾。但在高山或干旱地区的乔木就很少有滴水叶尖。如果在嫩叶时把滴水叶尖除掉，成长后这片叶的顶端就成钝形或有凹缺了。

此外，很多热带乔木及藤本植物的叶柄上有叶垫或关节，它可以帮助叶片去校正接受光照的位置，这也是热带森林多层次的结构，在不同的位置上植物对光照的适应性。