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生物的竞争与适应

1 物种竞争

从达尔文时代的“生存竞争，优胜劣汰”的理论产生到现在，生态学家在关于生物竞争方面进行了广泛而深入的研究。所谓“竞争”，是指种内或种间的两个或更多个个体间，由于它们的需求或多或少地超过了共同资源的供应而产生的一种生存斗争现象，所以在这些竞争着的个体间相互施加着不利的影响。这种影响可以表现为存活率、个体增加速率、体重和生育力的下降，而其总的效应则表现为种群增殖率随密度增长而下降。当简单生活史的单种种群在无限环境中时，其种群数量应呈指数式增长。然而，我们所拥有的地球可供生物的资源是有限的，因此，各种生物为了自身的生存，必然会与其他个体对资源进行竞争。Verhulst (1838)和Pearl与Reed(1920)最早彼此独立地用数学式表达物种在有限环境中种群所呈现的逻辑斯谛增长形式，该模型表明，随着种群内个体数量的增多，对有限资源的种内竞争也将加剧，从而使种群不能充分实现其内禀增长能力所允许的增殖速率。

1．1 竞争的类型及特点

竞争不外乎包括对生存空间、食物或营养物质、光等资源的争夺。广义的竞争包括捕食、取食、寄生等，物种A要对物种B捕食或取食，物种B并非毫无反应，而是采取相适应的措施来逃避捕食或在体内产生化学物质使不利取食。狭义的竞争是专指两生物具有共同的食物、空间等所产生的竞争关系。通常在同一地区，物种越丰富，种间竞争越激烈。同样在同一空间范围内，同一物种的个体越多，种内竞争也越激烈。从物种关系来考虑，竞争则分为种内竞争和种间竞争。种内竞争是指同一物种不同个体之间对资源的竞争，种间竞争是指两个或多个物种之间对资源的竞争。一般而言，种间竞争的物种具有相同资源需求，也即具有部分或全部相同的生态位幅度。

1．2 竞争的结局

在种间竞争中，两个生态上接近的种类的剧烈竞争，从理论上讲可以向两个方向发展，一是一个物种完全排除了另一个物种，使其不能生存。如Gause(1932)所进行的大草履虫Paramecium caudatum和双小核草履虫P.aurelia培养实验；另一是生态隔离，一个物种使另一个物种占有不同的空间(如异域分布)、取食不同食物(如食性上特化)或其他生态习性上的分隔(如活动时间的不同)。如Crombie(1947)所进行的锯谷盗Oryzaephilus surinamensis和拟谷盗Tribolium comfusum实验，这两种昆虫共同生活在面粉中时，由于拟谷盗积极杀死未成熟的锯谷盗而消灭它，但在面粉内放上管子，体形较小的锯谷盗则能逃脱拟谷盗的攻击，两个物种就能共存。

同一物种内，其不同个体的生态要求是一致的，作为一种密度制约过程，种内竞争的效应经常是可测的，如前述的逻辑斯谛增长曲线。Nicholson(1954)认为种内竞争有两种极端类型的竞争现象，他把这两种类型称之为“争夺性”竞争和“分摊性”竞争。在争夺性竞争(又称为干扰性竞争)中，每一个获胜的个体均能得到其所需要的一切物品，而失败者所得的需求品不能满足其生存或繁殖的需要而最终死亡。如某些独立性土蜂对有限数量的巢穴的竞争，某些独居性寄生昆虫对寄主的竞争属于这一类型。在植物方面，用来解释争夺性竞争的例子是植物对阳光和空间的竞争。假如在一苗圃撒播某一大型乔木的种子，出苗后可以见到许多个体，若不迁移随其自身发展，则随着植物的长大，存活的苗木越来越少。在分摊性竞争(又称利用竞争)中，通常获胜者是不完全的，为竞争者取走的部分资源，不能用于维持该种群，资源在所有竞争着的个体间的分摊是均等的，所以当每个个体所摊得的资源不足以维持生存时，死亡率将立即从0突升到100％。如以1g重的公牛脑匀浆作为食物，在不同密度下饲喂培养羊绿蝇Lucilia cuprina幼虫，结果发现在低密度下，羊绿蝇可以发育为成虫，但当密度为200头或更多时，羊绿蝇因分摊的食物资源不足，均不能正常发育而全部死亡。

1．3 对竞争的评价

竞争在动物群落结构中起关键性作用，地理的、形态的和资源利用的种间格局，虽然不是直接的证据，但对发展这一观点是非常重要的。特点是在脊椎动物方面，竞争可以直接观察，如一个物种对另一个物种的空间替代。许多生态学家认为：群落的总的格局归功于种间竞争。

竞争是生态学中的一个重要的过程，是生物进化的一个选择因子(Keen，1982)。通过竞争使一些相似的物种具有不同的食物、占有不同的栖境、在不同时间取食、占有不重叠的区域或以其他形式分享限制它们数量的因子(Lack，1977)。在同一昆虫群落内，往往可见到多种草食昆虫同时存在，它们的食性各异，这种食性特化可能是竞争反应影响的。但是，也有人怀疑竞争的普遍重要性，他们不认为所有昆虫格局归功于种间竞争。与脊椎动物群落相比较，由种间竞争而确定的格局，在食叶类昆虫是很少的或微弱的，虽然在食叶类昆虫竞争的某些例子被发现，但它们的频率是如此的低，以至于很难把竞争确认为食叶类昆虫群落结构调节的主要过程(Karban，1986)。假如食叶类昆虫之间不存在竞争，或竞争非常微弱，那么，群落的格局应是一致的，然而，从昆虫群落格局看来，情况并非如此。一般而言：1)大的区域比小的区域具有更多的昆虫种；2)复杂的栖境比简单的栖境具有更多物种；3)持久的栖境比短暂的栖境具有更多的生态位窄的物种；4)在同一个同资源集团(guild)内，存在种内或种间个体大小显著的生态差异；5)在生态时间中，群落具有物种“饱和”；6)在非常密切的近缘种之间，物种竞争最激烈；7)在一定栖境内，物种表明“生态位隔离”(Lawton等，1981)。

竞争排除原理强调的是两个生态学上完全相同的物种不可能同时同地生活在一起，其中一个物种最终必须将另一个物种完全排除，如果两个物种实现了共存，那么在它们之间，必然会存在生态学上的差异。这些差异的存在常常用于解释为物种减少竞争的机制。如植食性昆虫种间竞争，虽然不象脊椎动物那样具有明显的敌对行为等竞争形式，但这并不能说明不存在竞争。认为植食性昆虫之间不存在竞争，可能由于：1)植食性昆虫密度通常低于达到种间竞争的种群密度；2)竞争排斥没有发生是由于物种具有不同的地理中心。另外在自然界不可能找到在生态学上需求完全一样的两个或多个物种，这也是否定该假说的原因之一。

2 适应

地球上现存的生物估计有两百多万种以上，而曾经生活在地球99.9％的物种现在已经灭绝。从6亿年前至今，最保守的估计已有20亿种生物在地球上出现过(Lewontin，1978)，为什么会灭绝？显而易见是它们不能适应变化着的环境。达尔文的自然选择进化理论解释生物界两个不同表现方面：分化和适应。分化说明了为什么地球上物种越来越多，而适应说明了现有物种是长期适应的结果，灭绝了的物种则不适应其所处的环境。

2．1 什么是适应

适应有两方面的含义，一是指生物通过变化而能在某一环境中更好地生活的过程；另一是有利于生物在环境中生存和繁殖后代的任何发育上的、行为上的、解剖上的或生理上的特征。从适应的定义可以看出，物种对环境的适应就是为了更好的生存或保存自己。任何一个物种，从它的形成就一直想扩充自己的分布范围，并尽可能使种群达到最大。然而事实上，物种分布有一定的范围，并且在该范围内有一定的数量，并且常常稳定在一定数量之下。这是由于一方面自然界的环境不都是合适的或无法适应，另一方面在适应的环境内，当种群密度高时，自身对环境因子产生了改变，不利于自身生存，或环境容量有限，这样通过竞争等途径淘汰了一些不适应的个体，而使最具适应能力的个体保存下来。

2．2 适应的形式

生物对外界的适应是多方面的，有形态的、生理的、行为的和生态的适应。就陆生动物而言从水生起源发展到陆地生活，要克服的第一个障碍就是水能否满足生物有机体内一切生命活动的基本需要。以昆虫为例说明，昆虫的绝大部分种类是生活在陆地上，从水生到陆生，昆虫经过长期的适应产生了一系列的形态结构、生理过程来适应陆地生活条件。为了减少水分的丧失，体表具有蜡质层作为保护层、控制气门的开闭时间、后肠水分的再吸收、利用代谢水等。一旦适应陆地生活后，动物则对水分状况各异的环境，在行为上采取不同的适应方式。如选择潮湿的小生境、选择一天中湿度适宜的时间出来活动、干旱季节的迁徙、夏眠与滞育等。如生活在干旱荒漠中的动物，大部分种类是生活在地下的，美国西南部的一种大毒蜥一年中大约有98％的时间是在地洞里生活。

2．3 适应有终点吗

自然界并非是静止的，时时刻刻都在不断地变化，生物为了生存在这个地球上，也时时刻刻在不断改变自己，来适应这个变化的自然界，因此，对适应而言，没有终点。

研究物种生存的核心问题是物种的生态位，生态位是生物生存的整个环境及生活方式的多维描述。按照适应的概念，进化被描述为生物对生态位的适应过程，也即生态位在物种适合它之前就已存在，通过新物种的进化来填充。事实上生物并非是被动地感知环境，它们能创造和锁定它们所居住的环境。同时，按照这个理论，生物若占有了其生态位，那么，生物已是适应了这个环境而不需改变。其实现存物种的环境是经常衰败的或变化的。从这个角度出发，物种在长期的适应过程中，自然选择的本质不是提高物种的生存机会，而是简单地使物种“跟踪”或跟上经常变化的环境。

2．4 环境的剧烈变化，生物能适应吗

随着人类工业化的高速发展，技术的不断更新，在地球上已经没有尚未出现人类足迹的地方，人类的干扰、大气污染形成的酸雨、臭氧层的破坏、生境的破碎及退化、生态系统的失调等一切改变着生物的现存空间，在生物圈中的生物有一部分来不及适应或根本无法适应新的环境，将随着环境的剧烈变化而将永远消失。从地球上物种灭绝的情况来看，生物进化史中曾出现过6次物种大灭绝事件(Sepkoski等，1986)，对灭绝的原因提出了许多假说，试图加以解释，虽然这些假说至今没有一个经过了严格的论证，但有一条是肯定的，即物种灭绝是由于物种未能适应当时环境的结果。目前生物多样性受到普遍关注，这是由于人们感到对生物多样性的威胁是前所未有的，特点表现在众多物种在如此短的时间遭受灭绝。如果这一趋势继续下去，那么我们面临的灭绝规模不亚于历史上任何一次物种大灭绝。人们意识到这次灭绝必然会危及人类自身。为了保护生物多样性，大量的物种在人工措施下饲养或栽培，它们在人类的悉心的管理下尚能成长发育，一旦置于野生的自然环境，则根本无法适应或很难适应，变成了脆弱的物种。因此有人预言未来的野生生物将在人类的集约管理下生存，这是一个可怕预言。一些种类(如鼠类、蟑螂等)适应了人类改变或创造的环境而大量地繁殖起来形成灾害。